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细胞 细胞并没有统一的定义,近年来比较普遍的提法是:细胞是生命活动的基本单位。已知除病毒之外的所有生物均由细胞所组成,但病毒生命活动也必须在细胞中才能体现。一般来说,细菌等绝大部分微生物以及原生动物由一个细胞组成,即单细胞生物;高等植物与高等动物则是多细胞生物。细胞可分为两类:原核细胞、真核细胞。但也有人提出应分为三类,即把原属于原核细胞的古核细胞独立出来作为与之并列的一类。研究细胞的学科称为细胞生物学。世界上现存最大的细胞为鸵鸟的卵子。
在显液下的细胞,红色的是角质素,绿色的则是DNA。 细胞的发现与细胞的研究历史细胞(cell)是由英国科学家罗伯特·胡克(Robert Hooke,1635~1703)于1665年发现的。当时他用自制的光学显微镜观察软木塞的薄切片,放大后发现一格一格的小空间,就以英文的cell命名之,而这个英文单字的意义本身就有小房间一格一格的用法,所以并非另创的字汇。而这样观察到的细胞早已死亡,仅能看到残存的植物细胞壁,虽然他并非真的看见一个生命的单位(因为无生命迹象)后世的科学家仍认为其功不可没,一般而言还是将他当作发现细胞的第一人。而事实上真正首先发现活细胞的,还是荷兰生物学家雷文·霍克(列文·虎克)。
细胞的基本结构和功能细胞是生物体的构造和生理的基本单位,却不能因此认为所有的生物细胞都相同,即使在同一个个体内,也有因为分化而产生各式各样外观与功能不同的细胞,即使相同种类的细胞,也可能正在执行的生理工作也有差异,但是基本上彼此都有共同的基本构造。
细胞壁分类在细菌、真菌、植物的生物,其组成的细胞都具有细胞壁(cell wall),而原生生物则有一部分的生物体具有此构造,但是动物没有。细胞壁是由细胞质的分泌物构成,在电子显微镜的发明之后,有许多的研究因此可以让人们知道,其成分与组成。而细胞壁可以保护细胞减少外界伤害、维持形状,并且避免因为水分过多而胀破。
细胞膜细胞膜(cell membrane)为细胞与环境之间以及胞器与细胞质之间的分界,能够调节物质的进出,而膜上的蛋白质有许多种类,有的可以适时协助物质进出,有的能够传递讯息,有的则负责防御(免疫系统)的功能。更详细的历史、微观构造请参考细胞膜。
细胞质细胞膜就像一个塑胶袋一样,装着满满的液状、胶体状的细胞质,可粗略分为细胞液和胞器。细胞质含有维持生命现象所需要的基本物质,例如醣类、脂质、蛋白质、与蛋白质合成有关的核糖核酸,因此也是整个细胞运作的主要场所,透过细胞膜外接收的讯息、细胞内部的物质,共同调节基因的表现,影响生理活动。另外,细胞质内部也有多种网状构造,称为细胞骨架,可以协助维持细胞形状,也能引导内部物质的移动,一些细胞骨架会于细胞分裂时,形成可以透过染色而观察的纺锤丝,有一些骨架更能帮助细胞运动。
细胞核具有双层膜的胞器,主要携带遗传物质,包括染色体(脱氧核糖核酸加上一些特殊的蛋白质)、核糖核酸等,核膜上有许多小孔称做核孔,由数十种特殊的蛋白组成特别的构造,容许一些物质自由通过,但是分子量很大的核糖核酸、蛋白质就必须依赖这些蛋白辅助,以消耗能量的主动运输,来往于细胞质跟细胞核之间。细胞分裂的期间可以看到细胞核中最显着的构造——核仁,其组成为核糖体RNA,以及合成核糖体所需的蛋白质。有趣的是,有些细胞为了执行特别的工作而没有细胞核:哺乳纲动物的红血球,为了减少携带的氧气,被红血球本身消耗,而成熟后就没有细胞核;植物则以筛管、导管、假导管为了运输功能,成熟后没有细胞核。
内质网有一部分的细胞核核膜会向细胞质延伸,形成许多相通的小管与囊袋,构成迷宫状的网络,称为内质网,部分内质网上附着着核糖体,称为粗糙内质网(粗面内质网),其他的部分则称为平滑内质网(滑面内质网)。而平滑内质网上有特殊的酶系统,负责合成脂质和胆固醇,也能够氧化有毒物质以减低毒性,在肝脏协助可调节血糖,在肌肉细胞可储存许多钙离子协助肌肉收缩;粗糙内质网则和蛋白质的合成有密切关联,附着在粗糙内质网的核糖体所制造的蛋白质,主要运送到膜上,或是分泌出细胞之外。
核糖体负责合成蛋白质的胞器,由大、小两个次单元组成,次单元之中有核糖体RNA和核糖体特有的蛋白质,在细胞质中,接受细胞核的遗传讯息、细胞外的刺激讯息,以合成蛋白质,可分为游离核糖体与附着核糖体,前者所制造之蛋白质专用于细胞质内部(不含胞器内部),后者则先经过内质网腔修饰,以小囊泡运输到高基氏体做进一步的分类与修饰,完成的蛋白质主要包装在胞器之中、运到膜上、或是运出细胞之外。
高基氏体高基氏体,又称“高尔基体”,是好几个扁平的囊袋相叠而成,而且有固定的方向性,彼此之间并不相通。主样负责蛋白质的修饰、分类与输送,从粗糙内质网合成的蛋白质被包在小囊泡中首先送到高基氏体,在这里一些酶会将蛋白质修饰,例如加上一段特别的糖类标记,而许多脂质、糖类也会在这里合成并且修饰,随后再利用小囊泡往外运输。
溶体溶体,又称“溶酶体”是单层膜的囊状胞器,内部含有数十种从高基氏体送来的水解酶,这些酶(或是称做酵素)在弱酸的环境之下(通常为PH值5.0)能有效分解生命所需的有机物质,许多透过细胞吞噬的物质,会先形成食泡,然后跟溶体融合并且进行消化。另外溶体也对老旧、损坏的胞器和细胞质进行分解,产生的小分子随后可再次被细胞利用,一旦溶体破裂释放出水解酶,细胞就会被分解,许多细胞凋亡的程序都与溶体有关,例如:蝌蚪变成青蛙尾巴的消失、人类胚胎手指的形成。
液胞(液泡)这是另一种囊状的单层膜胞器,在细胞中扮演不同角色,形状可大可小。在原生动物,例如草履虫,液胞扮演伸缩泡的功能,将过多的水分收集并排出体外;大多数植物细胞液胞在细胞成熟后,占有大部分的细胞体积,可以储存水分、存放色素,有些种类植物的液胞更能够协助光合作用的进行,另外液胞也有一个很大的功能:协助细胞往大体积的方向演化同时,能够使得细胞质的表面积变大,有利物质交换。
粒线体粒线体,又称“线粒体”之所以如此称呼,是因为在显微镜下有两类主要的外观,是一种双层膜的胞器,外膜平滑,内膜则朝内部形成皱折状的构造称为折襞,目的是为了增加生理作用的表面积,折襞之间充满基质,其中有许多的代谢反应进行。整个粒线体主要协助细胞呼吸,并且产生细胞使用能量最直接的形式,三磷酸腺苷。特别的是粒线体有自己的遗传分子,与细胞核的遗传物质不同,只遗传到这个胞器的子代胞器,而不是子代细胞,能够让粒线体自我分裂增殖,制造本身需要的一些蛋白质,但是仍有一些调节控制的过程受到细胞核的影响,更重要的是,粒线体基因只在母系遗传,不遵守孟德尔遗传律,有助于研究人类演化的研究。必须特别注意的是,粒「线」体不应该误写为粒「腺」体。
叶绿体叶绿体也是双层膜状的胞器,跟粒线体类似的地方是,它也有自己的遗传物质,能够自己分裂增殖,自制本身所需的一蛋白质。主要的功能是吸收光能,转变成化学能,并借此将无机物(二氧化碳和水)合成为有机物(糖类),这个借由光能产生营养物质的过程称为光合作用,光表示光能,合表示合成。
细胞的增殖及调控细胞周期亦称有丝分裂周期(mitosis cycle),细胞生长到一定程度,不是繁殖就是死亡。细胞分裂后产生的新细胞生长增大,随后又平均地分裂成两个和原来母细胞“一样”的子细胞,细胞这种生长与分裂的循环称细胞周期。 较为普遍的细胞分裂方式为有丝分裂和减数分裂,在生物的个体发生中,这两种分裂方式交替发生,以保证生物种族的延续
细胞分化与基因表达细胞分化(cell differentiation)是个体发育过程中细胞之间产生稳定差异的过程。所以,细胞分化是指同源细胞通过分裂,发生形态、结构与功能特征稳定差异的过程。 细胞分化的实质是基因选择性表达的结果,在个体发育过程中基因按照一定程序相继活化的现象,称为基因的差次表达(differential expression)或顺序表达(Sequential expression) 。即在同一时间内不是所有的基因都具活性,而是有的有活性,有的无活性,有些细胞是这部分基因有活性,有些细胞则是另外一些基因有活性。 组织特异性基因和管家基因 一类是维持细胞最基本生命活动的基因,是所有一切细胞都需具备的,由此译制基本生命活动所必需的结构和功能蛋白。这类基因称“House-keeping gene”,译为“管家基因”,它们与细胞分化关系不大。如编码与细胞分裂、能量代谢、细胞基本建成有关的蛋白质的基因属此类。另一类是译制特异蛋白质的基因,与细胞的基本生存无直接关系,但与细胞分化关系密切,被称为“Luxury gene”,译为奢侈基因。 组合调控引发组织特异性基因的表达 弄清了细胞分化的实质,研究者们便把注意力集中到基因选择表达的控制机理方面。除细胞核与细胞质的相互作用对细胞分化的影响外,包括环境在内的诸多因素均对细胞分化有重要的影响。
细胞衰老与凋亡细胞衰老的研究只是整个衰老生物学(老年学,人类学)研究中的一部分。所谓衰老生物学(biology of senescence)(或称老年学,gerontology)是研究生物衰老的现象、过程和规律。其任务是要揭示生物(人类)衰老的特征,探索发生衰老的原因和机理,寻找推迟衰老的方法,根本目的在于延长生物(人类)的寿命。 多细胞有机体细胞,依寿命长短不同可划分为两类,即干细胞和功能细胞。干细胞在整个一生都保持分裂能力,直到达到最高分裂次数便衰老死亡。如表皮生发层细胞,生血干细胞等。 细胞死亡是细胞衰老的结果,是细胞生命现象的终止。包括急性死亡(细胞坏死)和程序化死亡(细胞凋亡)。细胞死亡最显着的现象,是原生质的凝固。事实上细胞死亡是一个渐进过程,要决定一个细胞何时已死亡是较因难的。除非用固定液等人为因素瞬间使其死亡。那么,怎样鉴定一个细胞是否死亡了呢?通常采用活体染色法来鉴定。如用中性红染色时,生活细胞只有液泡系染成红色,如果染料扩散,细胞质和细胞核都染成红色,则标志这个细胞已死亡。 细胞凋亡(apoptosis)是一个主动的由基因决定的自动结束生命的过程,所以也常常被称为程序化细胞死亡(programmed cell death,PCD)。凋亡细胞将被吞噬细胞吞噬。这一假说是基于Hayflick界限提出的:1961年Hayflick根据人胚胎细胞的传代培养实验提出。指细胞在发育的一定阶段出现正常的自然死亡,它与细胞的病理死亡有根本的区别。细胞凋亡对于多细胞生物个体发育的正常进行,自稳平衡的保持以及抵御外界各种因素的干扰方面都起着非常关键的作用。例如:蝌蚪尾的消失,骨髓和肠的细胞凋亡,脊椎动物的神经系统的发育,发育过程中手和足的成形过程。 |